根系吸水的途径

植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内横向运输有质外体和共质体两条途径（图4-2）。所谓质外体途径(apoplast pathway)，是指水分通过细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。这种途径不越过任何质膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分割成两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体。二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。所谓共质体途径(symoiasy pathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间联丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体途径运输要跨膜，因此水分运输阻力大。总之，水分在根中可以从一个细胞到另一个细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞进入导管。

三、根系吸水的机理

根据植物根部的吸水动力的不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。

(一)主动吸水

由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水（active absorption of water），它与地上部分的活动无关。根的主动吸水主要反映在根压上。所谓根压(root pressure)，是指由于植物根系生理活动而促使根部吸收水分并使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为0.10～0.2MPa，有些木本植物可达0.6～0.7MPa。伤流和吐水是证明根压存在的两种现象。

1．伤流从受伤或折断的植物组织伤口溢出液体的现象称为伤流（bleeding）(图4-3)。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎从地面处切断，伤流现象可以持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液（bleeding sap），其中除含有大量水分外，还含有各种无机物、有机物和各种植物激素等。凡是能够影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分可以作为根系生理活动能力强弱的生理指标。

2．吐水生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片或边缘的气孔向外溢出液滴的现象称为吐水（guttation）（图4-4）。吐水也是由根压引起的。用呼吸抑制剂处理根系可抑制吐水。作物生长健壮、根系活动强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动能力强弱的生理指标，并用以判断苗长势的强弱。

3．根压产生的机理根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转移到内皮层内，使中柱细胞和导管中的溶质增加，内皮层溶质势下降。当内皮层内水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部经过内皮层渗透进入中柱和导管，这时内皮层（由于凯氏带的存在）起着选择透性膜的作用。再者导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压。

(二)被动吸水

植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水（passive absorption of water）。所谓蒸腾拉力(teanspirationl pull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。但叶片蒸腾时，气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶导管失水，压力势下降，造成根冠间导管的压力梯度，使根导管中的水分向上运输，其结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，向土壤吸水。在一般情况下，土壤溶液的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米、甚至数百米高的枝叶中。在光照下，蒸腾着的枝叶可通过死亡的根吸水，甚至一个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见根在被动吸水过程中，只为水分进入植物体提供通道。当然发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植物对水分的吸收。

四、影响根系吸水的土壤条件

(一)土壤水分状况

土壤中的水分按物理状态可分为：毛细管水、束缚水（或吸湿水）和重力水三种。毛细管水(capillary water)是指由土壤毛细管力所保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。由于土壤颗粒吸附毛细管水的力量不大，毛细管水容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。束缚水（或吸湿水）(bound water)是指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分，土粒愈细，比表面积愈大，吸附水就愈多，即束缚水的含量就越高。由于束缚水被胶体所吸附，因而不能为植物所利用。重力水(gravitational water)是指水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。对于旱作物来说，重力水的作用不大，而且还有害，因为这种水分能占据土壤中的大空隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不良，所以在旱地及时排除重力水就显得很重要，但在水稻土中，重力水是水稻生长的重要生态需水。

土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞吸水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫（wilting）。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫（temporar ywilting），它常发生在气温高、湿度低的中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植物出现萎蔫。傍晚，气温下降、湿度上升，蒸腾速率降低，植株可恢复原状。如蒸腾速率降低以后，仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫称为萎蔫（permanent walting）。萎蔫实质上是土壤的水势低于或等于植物根系的水势，植物根系已经无法从土壤中吸水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，这种现象才能消除，萎蔫持续下去，就会引起植物的死亡。

(二)土壤温度

土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水降低，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是低温导致根呼吸速率降低，影响根压产生，主动吸水减弱；三是低温导致根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高，会提高根的木栓化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利。

(三)土壤通气状况

土壤中的O2和CO2的浓度对根系吸水的影响极大。用CO2处理小麦、水稻幼苗根部，其呼吸量降低4～50；如通O2处理，则吸水量增加。这是因为O2充足，可促进根的有氧呼吸，这不但有利于根系吸水，也有利于分生细胞分裂、根系生长、吸水面积扩大。但如果CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，能量释放减少，不但影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸积累大量的酒精而使根系中毒受伤。在水稻栽培中，中耕耘田、排水晒田等措施的主要目的，就在于增加根系周围的O2，减少CO2及消除H2S等的毒害，以增强根系吸水和吸肥的能力。